氮元素是限制森林生產力的主要養分元素,不同森林植物可能表現不同的氮吸收偏好(喜銨或者喜硝),進而減少對氮的種間競爭而促進物種共存。然而森林植物氮吸收是否存在偏好還存在一定爭議,針對氮吸收偏好還沒有統一的量化方法,不同研究采用不同方法和不同指標。目前,主要研究方法是以15N溶液或土壤作為吸收介質,以氮吸收速率來指示和量化氮吸收偏好。其中通過15N溶液吸收法研究幼苗或植物根系氮吸收的方法存在明顯的不足。首先,這種方法不能考慮土壤微生物和非生物過程對氮的競爭和固持作用;第二,如果僅僅以根部為考察對象,則可能高估銨氮吸收,因為植物通常在根系轉化銨態氮為有機氮以減少銨毒害,而將硝態氮大部分轉移至葉片經硝酸還原酶進一步轉化。另外,幼苗的研究也可能不能反映成年大樹原位氮吸收特點和偏好。因此,我們需要建立量化野外成年大樹氮吸收特點和偏好的方法。
基于此,中國科學院沈陽應用生態研究所穩定同位素生態學研究團隊建立了成年大樹原位15N成對標記法,即對樹木根際區多點注射標記的銨態氮和硝態氮,追蹤植物吸收15N的速率和比例,從而計算出樹木氮吸收偏好(圖1)。前期采用該方法量化了我國北方四種主要造林樹種的氮吸收偏好(New Phytologist, 229, 3184-3194)。最近,該團隊以不同林齡的成年落葉松為對象,在標記后30天內不同時間段采集葉片、枝條、細根和粗根測定15N的吸收速率和回收率,進一步探討:1)采集葉片是否可以反映整株樹木的氮吸收狀況,以優化采樣器官;2)不同標記時間后所得到的氮吸收偏好是否不同,以優化采樣時間。研究結果發現,采用高豐度的15N標記物(豐度99%以上)對根際土壤進行標記,標記后其氮吸收偏好在30天內無顯著差異(圖2)??紤]氮吸收的時間和采樣操作便利性,建議標記后4天采集喬木葉片即可判斷成年大樹氮吸收偏好。該方法通過對成年大樹根際直接供給和追蹤其對不同形態氮吸收和轉運,充分考慮了土壤氮競爭和固持,考慮了氮吸收后的轉運,能真實反映成年大樹原位氮利用特點。預測該方法具有廣泛的應用性,可以適用于不同類型森林樹木,包括闊葉樹種。此外,該團隊還對過去氮偏好研究方法進行了系統的梳理,對研究結果進行了總結,發現以溶液作為吸收介質的研究往往得到偏好吸收銨的結果,而對土壤進行標記的研究則往往發現更高硝氮吸收,這可能與溶液吸收法排除了土壤微生物和非生物過程對氮,尤其是對銨態氮的競爭和固持有關。
以上成果以“Quantifying nitrogen uptake and translocation for mature trees: an in situ whole-tree paired 15N labeling method ”為題發表于植物學期刊Tree Physiology。沈陽生態所穩定同位素生態學組副研究員朱飛飛與沈陽生態所與東北大學聯合培養碩士研究生戴陸明為共同第一作者,方運霆研究員為通訊作者。該研究得到了國家重點研發計劃項目、國家自然科學基金面上項目、“興遼英才”項目等的資助。