森林為什么能夠具有如此高的生物多樣性？尤其是在熱帶雨林里，數百種樹木共存于同一片土地上，而溫帶森林卻只由少數幾種樹木主導。是什么力量讓這些樹種在長期競爭中保持穩定，而不被強勢物種淘汰？在生態學研究中，我們知道物種之間的相互作用（如競爭、種子傳播、菌根共生等）是決定森林生物多樣性的重要驅動力。然而，作為空間異質性極高的陸地生態系統，森林樹種具有區別于其它生態系統的空間分布結構，這種空間分布如何決定森林生物多樣性的長期維持？這一問題一直未能深入研究。長期以來，科學家已經發現樹種通常表現同種聚集分布格局，即同一樹種的個體更傾向于聚集在一起，而不是隨機分布。然而，我們仍然缺乏一個整體的框架來理解樹種聚集分布格局如何隨著緯度變化，以及這些變化怎樣影響森林多樣性的長期維持？
探索：從熱帶到溫帶的樹種聚集分布格局
為了尋找答案，中國科學院沈陽應用生態研究所聯合德國亥姆霍茲環境研究中心等多家國內外科研機構組成國際研究團隊，依托全球森林觀測網絡（ForestGEO）中的21個跨越熱帶、亞熱帶和溫帶的大型森林樣地，這些樣地每棵胸徑不小于1cm的樹木都被詳細記錄，包括樹種、位置和大小，分析了樣地內樹種的聚集度（樹種個體之間的空間接近程度）和多度（樹種個體數量）關系，結果發現了一個令人驚訝的格局（圖1）：在熱帶森林，樹種的聚集度與多度沒有明顯關系，而在溫帶森林，樹種的聚集度與多度呈現顯著的負相關關系——稀有樹種的個體往往高度聚集，而常見樹種的個體則較為分散。換句話說，熱帶稀有樹種的個體分布較分散，而在溫帶森林中它們會緊密“抱團”。
解析：是什么塑造了這種緯度梯度格局？
為了揭示其潛在的生態機制，我們提出了一種“擴散方式-菌根類型協同演化”的新觀點，結合近期發現的植物擴散方式與菌根共生的演化關系，強調動物傳播方式和菌根類型共同塑造了這一緯度梯度格局。森林中的樹木主要依賴風、重力或動物來擴散種子，而這三種擴散方式在不同緯度的占比不同：熱帶森林70-80%樹種依賴動物傳播，這些動物會將種子帶離母樹，使得幼樹分布更分散，形成遠離母樹的隨機斑塊分布。溫帶森林的種子傳播主要依靠風力和重力，這意味著種子往往掉落在母樹附近，導致稀有樹種更容易形成高度聚集的空間分布。這種差異從森林更新的角度解釋了為什么溫帶森林中的稀有樹種比熱帶森林中的稀有樹種更傾向于“抱團”生長。此外，菌根是菌根真菌與樹木根系形成的共生結構，不同類型的菌根影響樹木的存活策略：在熱帶森林，大多數樹種與叢枝菌根（AM）真菌共生。AM菌根對土壤病原菌的抵抗作用有限，導致樹木在母樹附近容易受病原菌侵害而降低存活率，造成熱帶樹種更傾向于遠離母樹分布。在溫帶森林，大多數樹種依賴外生菌根（EM）真菌，這種菌根具有較強的病害防護作用，使樹木在母樹附近更容易存活，從而導致較高的聚集性。這種差異從樹種存活的角度解釋了為什么溫帶森林中的稀有樹種比熱帶森林中的稀有樹種更傾向于“抱團”生長。通過收集上述樣地內720個樹種的傳播方式與菌根類型數據，我們證實了動物傳播比例和AM樹種比例隨緯度降低而升高的趨勢（圖2a），并且動物傳播和AM樹種比例可以共同解釋樹種聚集度—多度關系的緯度分布格局（圖2b）。
意義：空間格局如何維持樹種多樣性？
為了進一步理解該空間格局對森林多樣性維持的影響，我們將聚集度-多度關系納入擴展的空間顯性競爭模型(Lotka-Volterra模型)。初期模型因聚集度—多度依賴關系導致樹種不能穩定共存，但當引入動物傳播導致的隨機斑塊分布后，模型重現了熱帶森林的穩定共存格局。溫帶森林則通過菌根保護機制平衡聚集帶來的競爭壓力，形成另一種最優空間結構。該研究結果揭示了森林樹種在不同緯度地區通過不同的空間策略實現穩定共存的奧秘，為理解森林生態系統多樣性、穩定性維持機制開辟了新方向。
該項研究以“Latitudinal scaling of aggregation with abundance and coexistence in forests”為題于2025年2月發表在Nature期刊。中國科學院沈陽應用生態研究所王緒高研究員為唯一通訊作者，德國亥姆霍茲環境研究中心Thorsten Wiegand博士為第一作者。該研究得到了國家重點研發計劃和中國科學院等項目等資助。
圖1.不同緯度梯度下森林樹種聚集度和多度關系（a 熱帶森林，b 溫帶森林,?c 緯度格局）
圖2.?不同緯度梯度下動物傳播和AM樹種所占的比例（a）及與樹種聚集度的關系(b)
