自然界中形形色色的物種為什么能夠共同生活在一起?這背后隱藏著什么奧秘?早在上世紀70年代，美國生態學家Daniel H. Janzen和Joseph H. Connell基于熱帶雨林的研究提出，具有寄主專一性的植物病原真菌、植食性昆蟲等“有害生物”有利于森林樹種共存和多樣性維持。

　　植物病原真菌和昆蟲會影響植物物種共存和多樣性

　　我們先來認識這兩種“有害生物”。

　　植物病原真菌，是指那些寄生于植物體內并引發病害的真菌。它們依靠繁殖孢子的彈射，或借助空氣或雨水等外力在植物間進行傳播，引發植物病害。植物葉片上的黑斑、白粉或繡粉等癥狀都是由植物病原真菌引起的。

圖1.被病原真菌感染的植物葉片

圖2.被病原真菌感染的植物葉片

　　昆蟲，是地球上種類最豐富的生物類群，而植食性昆蟲約占昆蟲總類的一半，是以植物活體為食的昆蟲。根據取食部位可分為食葉類、刺吸式、蛀干類和種實類昆蟲等。例如，蛾類和甲蟲類都是常見的植食性昆蟲。

圖3.落葉松毛蟲幼蟲Dendrolimus superans (Butler)，危害落葉松等針葉樹種

圖4.落葉松毛蟲成蟲Dendrolimus superans (Butler)，危害落葉松等針葉樹種

圖5.光肩星天牛成蟲 Anoplophora glabripennis，危害懸鈴木、柳、楊等

　　植物病原真菌的侵染或植食性昆蟲的啃食，會直接減弱植物的光合作用，抑制植物生長，甚至導致植株死亡。具有寄主專一性的病原真菌、植食性昆蟲等有害生物聚集在同種植物個體周圍，抑制了植物同種后代的增補和存活，為其他種定植提供了生存空間，避免單一物種占據整個植物群落，進而促進植物物種共存和多樣性維持。

　　尋找病原真菌和昆蟲影響溫帶森林物種共存的秘密

　　目前越來越多的實驗研究證明，在氣候高溫潮濕、多樣性豐富的熱帶雨林地區，病原真菌和植食性昆蟲是維持熱帶雨林地區樹種共存的重要因素。那么，在氣候相對寒冷、多樣性較低的溫帶森林地區，病原真菌和植食性昆蟲等有害生物是否也起著這樣的作用呢?

　　溫帶森林約占全球森林覆蓋總面積的25%，廣泛分布于亞歐大陸和北美洲等地區。在我國，東北地區有著保存最完整分布最廣的溫帶森林，其中，闊葉紅松林作為該區的典型地帶性植被，其多樣性遠高于同緯度的歐洲和北美溫帶森林。

圖6.闊葉紅松林

　　中國科學院沈陽應用生態研究所天然林生態組，聯合美國康涅狄格大學的研究人員，在東北溫帶森林的核心區-長白山闊葉紅松林建立了控制實驗樣地，研究病原真菌和昆蟲對喬木幼苗的影響，進而揭示其對該區溫帶森林物種共存的作用。

　　病原真菌和昆蟲能為樹木的其他“鄰居”提供生存空間

　　研究發現，病原真菌更喜歡生活在同種成年大樹較多的區域，從而影響了同種幼苗的增補和存活;昆蟲也有類似的習性，但它們主要影響幼苗增補，對幼苗存活影響較弱。這表明，病原真菌和昆蟲通過密度制約的方式，抑制了溫帶森林同種樹木的定植，為其他樹種提供生存空間，進而促進溫帶樹種共存和多樣性維持。

　　然而，病原真菌和昆蟲對幼苗增補和存活的影響程度，也受樹種的菌根類型和耐陰性等屬性的影響。病原真菌能強有力地抑制外生菌根樹種和耐蔭樹種大樹周圍同種幼苗增補;而植食性昆蟲則顯著降低非耐蔭樹種大樹周圍的幼苗增補(圖7)。

圖7.病原真菌、昆蟲及樹種屬性對幼苗更新的影響

　　這說明，病原真菌和植食性昆蟲可以有效防止某一類樹種過分強大，進而獨占整個森林群落。這也證實了它們對于維持溫帶森林物種共存的重要作用，但其影響強度與樹種屬性密切相關。

　　這一發現為理解溫帶森林生物多樣性維持機制提供了重要的實驗證據。同時該研究還能為溫帶森林經營管理提供理論依據，例如，樹種較為單一的森林結構容易受到病原真菌和昆蟲等的攻擊，而配置一定比例的異種“鄰居”，則能夠提高整個森林的健康狀況和生物多樣性水平。

　　該研究結果以Tree species traits affect which natural enemies drive the Janzen-Connell effect in a temperate forest為題，于2020年1月15日在線發表于Nature Communications(DOI: 10.1038/s41467-019-14140-y)。

　　文章來源：中科院沈陽應用生態研究所

　　原發表于“中科院之聲”微信公眾號2020年3月12日“原創科普”欄目